אבולוציה של יונים
האבולוציה של יוני מתכת במערכות ביולוגיותשגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Evolution of metals in biological systems) עוסקת בהתפתחות תהליכי חדירת יוני מתכת לתאי בעלי חיים, קשירתם לחלבוני התא והשינויים האבולוציוניים של חילוף החומרים במערכות ביולוגיות שונות בעקבות החדירה. המתכות הנקשרות לחלבוני התא מכונות ביו-מתכות שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Biometals) [1]. החלבונים קושרי המתכות מכונים מטלופרוטאינים שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Metaloproteins). תפקידם לשמש כקואנזימים לפעילות האנזימתית התוך-תאית. הקואנזימים נפוצים בכל האורגניזמים החיים. יוני מתכות מאזנים את מפל החמצון-חיזור שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Reductive potential) בתא החי על ידי העברה רציפה של אלקטרונים בתהליכים המטבוליים השונים של התא. ההשערה המדעית היא שמעל 40% מן ראקציות האנזימטיות נזקקות ליוני מתכת כקטליזטורים.[2] 30% מחלבוני התא הם חלבונים קושרי מתכות המכונים מטלומיםשגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(metallomes).[3] חשיפת יתר למתכות עלולה להוביל לתופעות של רעילות.[4] כניסת המתכות אל התאים ויציאת כמויות עודפות נעשית על ידי מערכות אנזימתית מורכבת. במהלך האבולוציה נוצר איזון בין האנזימים המיבאים את המתכות אל התאים הקרויים importers, לבין אלה המייצאים את המתכות מן התאים לסביבה החיצונית בשם exporters וכן הסתגלות למתכות בריכוזים שונים.[5]
האטמוספירה הפרביוטית[עריכה]
התקופה הפרביוטית שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Prebiotic Era) נחשבת לתקופה האבולוציונית השנייה של כדור הארץ והיא התרחשה לפני 4 מיליארד שנים. בתקופה זו שררו על פני כדור הארץ תנאים של חוסר חמצן. האטמוספרה הייתה מורכבת מדו-תחמוצת הפחמן וחנקן, כמויות מזעריות של גזים מחזרים של מתאן, אמוניה ומימן וכמויות אפסיות של חמצן.[6] לדעת חוקרים, התפתחות ראשית החיים על פני כדור הארץ התרחש על פי הסדר הבא: שלב הופעת ה-RNA שקדם להופעת ה-DNA ולהופעת החלבונים. תיאוריה זו הקרויה בשם "עולם ה-RNA", והיא נשענת על יכולת מולקולות ה-RNA לשמור מידע תורשתי בדומה ל- DNA ויכולת לשכפל את עצמן ולזרז תגובות כימיות של חלבונים. לפי השערה זו, מולקולות ה-RNA נוצרו ראשונות וקדמו לפפטידים קושרי-המתכות.[7] הפפטידים הראשונים שהיו מעורבים בקשירת מתכות ובהולכת אלקטרונים קדמו לחלבונים הקדמוניים והם נוצרו לפני יותר מ-3.8 מיליארד שנים[8]. הפפטידים בעלי היכולת לקשור מתכות וה- RNA הובילו להתפתחות חלבונים מורכבים יותר. ראשית החיים קשורה ליכולת של מקטעי חלבונים ראשוניים ליצור קשרים כימיים עם מתכות. המפגש בין החלבונים למתכות שהתאפשר לפני כמעט 4 מיליארד שנים בסביבה המכונה "המרק הקדום", סביבה מימית עשירה במולקולות אורגניות ומינרלים הניחה את התשתית להיווצרות חלבונים רבים. החוקרים טוענים שהתרכובות הקדומות האלה אפשרו את התפתחותם של החלבונים האחראים להובלת אלקטרונים בין אטומים שהפך לתהליך חיוני לקיומם של החיים עצמם. בתקופה הפרה ביוטית, הקרקע על פני כדור הארץ הייתה עשירה במימן גופרי. הסביבה החומצית של "המרק הקדום" אפשרה המסה של ברזל בהשוואה למתכות אחרות וקשירת יוני הברזל לחלבונים, בהתאם למודל שלשגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Irving–Williams series) בסביבה המחזרת ששרתה בתקופה הפרביוטית יצירת מולקולות של חד-תחמוצת-הפחמןשגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Carbon monoxide) מדו תחמוצת- הפחמן ויצירת הידרוציאניד שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Hydrogen cyanide) מחנקן אטמוספרי התאפשרה הודות למתכות המעבר.
האטמוספרה ב"אירוע החמצון הגדול"[עריכה]
לפני 2.4 מיליארדי שנים החל תהליך של פליטת חמצן לאטמוספירה של כדור הארץ ב"אירוע החמצון הגדול" שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(The Great Oxygenation Event), בעקבות התפתחות חיידקי ציאנובקטריה[9] בעלי יכולת לבצע פוטוסינתזה. העשרת האטמוספירה בחמצן הובילה לזירוז חמצון גופרית לגופרות ולתחמוצת הגופרית ולזירוז המסת המתכות אבץ, נחושת, ניקל וקובלט על ידי הפיכתן לתחמוצות במי "המרק הקדום"[10] והגדלת זמינותן למערכות הביולוגיות של התאים.[11]
האבולוציה של קשירת המתכות לחלבוני התא[עריכה]
חיוניות המתכות לתהליכים המטבוליים של התא מחיבת מנגנוני קשירה ואגירה במערכות תוך תאיות. תהליך זה מבטיח זמינות לאורך זמן. מחקרים[12] שנעשו בחלבונים קושרי המתכות ברזל, נחושת וניקל התמקדו באתרים המצויים במולקולות חלבונים. באתרים אלה זוהתה קבוצה קטנה של פפטידים בעלי מבנה דומה, על אף השוני של החלבונים עצמם. נמצא שאתרים קושרי מתכות מורכבים לרוב מיחידות מבניות קטנות החוזרות על עצמן. אותן אבני בניין נמצאו גם באזורים אחרים בחלבונים ולא רק באזורים קושרי מתכות ובחלבונים רבים נוספים. על סמך ניתוח המבנה של פפטידים שהתגלו כאופייניים לאזורים קושרי מתכות בחלבון, הסיקו החוקרים שהפעילות הביולוגית הראשונה של חלבונים הייתה כנראה הולכת אלקטרונים על ידי אותם הפפטידים קושרי המתכות. שאר התפקידים שהחלבונים ממלאים בתא החי התפתחו בשלבים מאוחרים יותר.
יונים של מתכות מצויים ברקמות של בעלי-חיים וממלאים תפקידים מגוונים במערכות ביולוגיות.[13] חלקם משתייכים לקבוצת מתכות המעבר (לפי הטבלה המחזורית): מגנזיום, מנגן, ברזל, אבץ, נחושות, ניקל, קובלט מעורבים במבנה תרכובות ההם בעל טבעת הפורפיריןשגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Porphyrin) המאפשרת קשירת מתכות שונות ויצירת מטלואנזימים. מתכות נוספות המעורבות במערכות ביולוגיות הן: מוליבדן, סלניום, טונגסטן, ונדיום.
מגנזיום[עריכה]
מגנזיום מצוי בשפע בטבע כקטיון דו-ערכי בעיקר בציטופלזמה, בעצמות ובכלורופלסטים ומיעוטו נמצא גם בנסיוב.[14] ברקמות הוא מצוי בצורת מגנזיום-ATP[15], כאחראי על מעברי האנרגיה [16] ומשמש כקו-פקטור ל-300 אנזימים אחראים על מגוון רחב של פעילויות ביוכימיות[17] ברקמות של בחי ובצומח. למגנזיום חשיבות רבה בתהליכים הביולוגיים של האורגניזם: פעילות שרירית ועצבית, ויסות לחץ הדם, וויסות ריכוז הגלוקוז בדם, סינתזה של חלבונים, גלוטטיון, DNA ו-RNA ותהליכי הפקת אנרגיה בפוספורילציה אוקסידטיבית וגליקוליזה.[18] יוני המגנזיום אחראים על ויסות המעבר הפעיל של יוני סידן ואשלגן בקרומי התא, בעל תפקיד מרכזי בתהליכי בניית השלד[19] ואחראי על קצב פעילות הלב.[20] באורגניזמים השייכים לפרוקריוטה ובצמחים המסוגלים לבצע פוטוסינטזה המגנזיום הוא יון מרכזי במבנה הכלורופיל[21], פיגמנט המאורגן בטילקואידים שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(tylokoid) המצויים בכלורפלסטים.
מנגן[עריכה]
המנגן כקטיון דו-ערכי הוא קו-פקטור חשוב בתהליכי הפוטוסינטזה. ההשערה היא שכבר בתחילת האבולוציה של תהליכי הפוטוסינתזה כשהאטמוספירה הייתה נטולת חמצן, יוני המנגן היוו מקור לאלקטרונים. בשלב התחלתי זה, התפתחה היכולת לנצל את אנרגיית השמש ליצירת חומרים אורגניים אשר היוו נידבך ביצירת אורגניזמים קדומים שקדמו לציאנובקטריה. בשלב האבולוציוני הבא התפתחו בחיידקי הציאנובקטריה הטילקואידים שהם מרכזים אנרגטיים לביצוע תהליכי הפוטוסינתזה.[22] תהליך זה הוביל להעשרת האטמוספירה בחמצן. האווירה על פני כדור הארץ הפכה מאל אווירנית לאווירנית. היצורים הפרוקריוטים, נושאי הטילקואידים נבלעו על ידי יצורים אאוקריוטים בתהליכי אנדוסימביוזה. האנדוסימביוזה איפשרה את העברת תהליך הפוטוסינתזה מיצורים פרוקריוטים פשוטים ליצורים אאוקריוטים מורכבים, כגון אצות וצמחים מפותחים. המנגן המשמש כקו-פקטור באנזימים רבים ניתן להחלפה לקטיונים דו-ערכיים רבים אחרים, כגון, סידן, קובלט, נחושת, מגנזיום או אבץ. בתהליך הפוטוסינתזה, יוני המנגן מיצרים את קומפלקס (Mn4O5Ca)[23], אינם ניתנים להחלפה על ידי מתכות אחרות.
תהליך הפוטוסינתזה שבו משתחררות מולקולות של חמצן גרם להופעת אורגניזמים המכוניםשגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Reactive oxygen species)ROS[24], בעלי מנגנונים אנזימטיים המנטרלים את האפקט הרעיל של המטבוליטים: מימן אל-חמצני, פראוקסיד, רדיקל הידרוקסיל-שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(hydroxyl radical) הנחשב לרדיקל חופשי שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Free radical). המנגן הוא קו-פקטור לאנזימים Mn-Dismutase[25][26] וקטאלזה[27] הממוקמים באברוני-ההתא, כלורופלסטים, מיטוכונדריה ופראוקסיזומים ובקרום התא, שהתפתחו בשלבים המוקדמים של אבולוצית התאים. אנזימים אלה מנטרלים תוצרים רעילים הנוצרים בתהליכים המטבוליים של התא ועלולים לגרום לנזקים בלתי הפיכים למרכיבי תא חיוניים על ידי פגיעה בחלבונים, חומצות הגרעין וליפידים ותמותת תאים..
ברזל[עריכה]
הברזל נחשב לאחת המתכות החשובות ביותר לתהליכים המטבוליים התאיים. הברזל הוא קו פקטור עיקרי בכל שלבי הנשימה התאית [28] במעבר אלקטרונים בין ברזל דו-ערכי לתלת-ערכי וההפך.
הקומפלקסים של ברזל-גופרית המתקשרים לחלבונים נחשבים למטלופרוטאינים הראשונים שנוצרו בתהליכי האבולוציה של הפוטוסינתזה.[29] אבולוציונית הם נוצרו מהתקשרות של פפטידים עם משקעים של מלחי Fe2(SO4)3(H2O)n. הפיכת הברזל הדו-ערכי לברזל-תלת ערכי והפוך הכרחיים לתהליכים ביולוגיים שונים ולתהליכי מחזור הברזל בטבע. הברזל מהווה מרכיב חשוב במערכות ביולוגיות שונות:[30] ציטכרומים המצויים בקרום העוטף של המיטוכונדריון בכל האיקריוטים ואחראים להעברת אלקטרונים בתהליך הזרחון החמצוני, הקטאלזות האחראיות לפרוק מי-חמצן, המיוגלובין כנושא החמצן העיקרי בשרירים, ההם-פראוקסידזהשגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Haem peroxidase) המעורב בתהליך של קשירת החמצן להמוגלובין בתאי הדם האדומים, האנזים סינטאזה NOS שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(endothelial nitric oxide synthase) האחראי ליצירת תחמוצת החנקן מארגינין המשמש כמולקולת איתות שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(signaling molecule) בפרוקריוטה ואאוקריוטה,[31] והפריטין, חלבון נושא ברזל המצוי בציטופלזמה של תאים פרוקריוטים ואאוקריוטים, שתפקידו לווסת את ריכוז הברזל בתאים ולהבטיח זמינותו בכמויות רצויות לתפקוד האורגניזם. ויסות הפריטין נועד למנוע מחסור בברזל ונזקים כתוצאה מעודף ברזל.
ניקל וקובלט[עריכה]
הניקל שריכוזו נמוך בקרקע, מהווה גורם חשוב בהתפתחות הקדומה של צורות חיים על פני כדור הארץ.[32] הטבעת הפורפירינית בעלת יכולת לקשור את המתכות ברזל, מגנזיום, ניקל וקובלט וליצור קו-אנזימים אחראים על מגוון רחב של תהליכים אנזימטיים בתא החי. יוני המתכות ניקל וקובלט מעורבים ביצירת מטלופרוטאינים. הניקל יוצר עם טבעת הפורפירין קומפלקס הקרוי שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(F-430), קו-אנזים מתיל רדוקטאזה שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Methyl coenzyme M reductase) המשתתף בתהליך האנזימטי של שחרור גז המתאן. התוצאה של קשירת קובלט לטבעת הפורפירין היא יצירת קו-אנזים בעל חשיבות מטבולית גבוהה בשם ציאנקובלאמין שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Cyancobalamine)[33] ההופך לוויטמין B12.[34]
נחושת[עריכה]
הנחושת ויוני הנחושת נחשבים לקשי תמס ולכן לא היו זמינים לתאים הקדומים בראשית התהליך האבולוציוני. העשרת האטמוספירה בחמצן בתקופת "אירוע החמצן הגדול" אפשרה התמוססות נחושת אלמנטרית ויוני הנחושת החד-ערכיים והפיכתם ליונים דו-ערכיים ולהתהוות מטלופרוטאינים קושרי נחושת. מרבית האנזימים השייכים לקבוצת המטלופרוטאינים קושרי הנחושת מצויים באאוקריטה. רק מספר קטן של מטלופרוטאינים אלה נמצאים בפרוקריוטה, ציאנובקטריה וחיידקים אווירניים, דוגמת האנזים סופראוקסיד דיסמוטאז (SOD) על שלוש צורותיו: האנזימים Fe-SOD (קושר ברזל) ו-Mn-SOD (קושר מנגן) מצויים בכל הפרוקריוטה ובמיטוכונדריה של אאוקריוטה. לעומת זאת, האנזים Cu-SOD (קושר נחושת) מצוי בציטופלזמה ובכלורופלסטים של האאוקריוטיה בלבד. שלושת האנזימים מקבוצת ה-SOD מפרקים מולקולות של סופראוקסיד הנחשב לרעיל לחמצן דו-מימני המתפרק על ידי הקטלאזה לחמצן ומים שאינם רעילים. אנזימי ה-SOD והקטלאזה שומרים על התא בפני רעילותם של רדיקלי חמצון חופשיים.[35][36] מתכות נוספות הנקשרות לחלבונים שלא באמצעות טבעת ההם הן אבץ, מוליבדן, ונדיום.
אבץ[עריכה]
האבץ הוא מתכת שחדרה לתאים החיים בשתי תקופות אבולוציוניות. בתקופה הראשונה' לפני 3–4 מיליארדי שנים, שררה אווירה אל-אווירנית על פני כדור הארץ, שבה האבץ הופיע כאבץ גופריתי. הסביבה החומצית של "הים הקדום" אפשרה לאבץ להתקשר למימן הגופריתי ולהפוך לאבץ גופריתי ולהתקשר לחלבוני תאים של מיקרואורגניזמים אל-אווירניים: פרוטאזות
ונוקלאזות, אנזימים חוץ-תאיים, ולסינטטאזות, ודהידרוגנאזות שהן אנזימים תוך-תאיים.[37] בתקופת "אירוע החמצון הגדול" , חל זירוז של חדירת אבץ למערכות הביולוגיות בממלכת הפרוטיסטה, בגלל זמינותו הגדולה.
לאבץ גם תפקיד חשוב באיזון המבנה המולקולרי של גורמי השעתוק המצויים באאוקריוטהשגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Transcription factor Sp1) [38] [39]
על ידי איזון קיפולי החלבון של גורמי השעתוק.
מוליבדן[עריכה]
מוליבדן ויוני מוליבדן מצויים במרכזים פעילים של המטלואנזימים באורגניזמים רבים השייכים לארכאה, בקטריה, עובשים, צמחים ובעלי החיים, באנזימים האחראים על תהליכי הטרנספורמציה שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Biotransformation) של פחמן, חנקן, גופרית, ארסן, סלניום וכלור בטבע, וכן של חומרים המכילים קבוצת קרבונילים, כגון אלדהידים, חד-תחמוצת-הפחמן ודו-תחמוצת-הפחמן .[40][41] מוליבדן משמש כקו-אנזים באנזימים מקבוצת הניטרוגנאזות שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Nitrogenase) המכילים גם ברזל המצויים בחיידקים סימביוטים של צמחים, אחראים על קיבוע חנקן אטמוספרי והפיכתו לאמוניה, בתהליך המוביל לסינטזה של חלבונים. למוליבדן תפקיד חשוב גם במבנה של אנזימים המשתתפים במטבוליזם הגופרית המצויים במגוון רחב של אורגניזמים.[40] בדומה לאבץ, המסת המוליבדן גברה בתקופת "אירוע החמצון הגדול" כאשר חלה האצה של הפיכת מוליבדן סולפיד למוליבדאט בעל מסיסות גבוהה יותר, הגברת חדירתו לתאים וקשירתו לאנזימים התוך-תאיים. הפיכת המוליבדן לקו-אנזים בתהליך האבולוציוני גרמה להיותו מתכת הכרחית לתהליכים ביולוגיים.
טונגסטן[עריכה]
טונגסטן הוא אחת המתכות הקדומות ביותר שנקשרו למערכות ביולוגיות. בתקופה הפרביוטית הים הקדום היה עשיר בטונגסטן וגופרית ודל במוליבדן. לכן הטונגסטן חדר למערכות חיים ימיות. החיידק שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Pyrococcus furiosus) השייך לארכאה, חי במקווי מים טרמייםשגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(geothermally heated groundwater), חיידק אל-אווירני, אקסטרמופילי, היפרטרמופילי שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Hyperthermophile) מתקיים בטמפרטורות שבין 70-103oC וזקוק לטונגסטן לקיומו. מכיל מספר אנזימים עמידים לחום מקבוצת הדהידרוגנאזות. מקבוצת ה-שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Alcohol dehydrogenase) הם מטלואנזימים המכילים ברזל או אבץ וחמישה אנזימים מקבוצת אוקסידורדוקטזה שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Oxidoreductase) מכילים ברזל, טונגסטן וגופרית.[40]
ונדיום[עריכה]
ונדיום גם הוא אחת המתכות הקדומות ביותר שנקשרו למערכות ביולוגיות. החיידק שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Azotobacter vinelandii), מתג גראם שליליאווירני, קושר חנקן על ידי חיזורו לאמוניה. התהליך מבוצע על ידי האנזים ניטרוגנאזהשגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Nitrogenase), באמצעות קופקטור המכיל יוני ברזל ומוליבדן. המוליבדן עשוי להיות מוחלף על ידי יוני ונדיום [42] על פי זמינות המתכות השונות. היותו של החיידק אווירני מעידה על תקופה התפתחותית בסביבת חמצן, המתאים לתקופת "אירוע החמצון הגדול" של לפני 2.4 מיליארדי שנים, ומקורב מבחינה גנטית לחיידק Pseudomona aeruginosa, השייכים ל שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Pseumonada).[43]
סלניום[עריכה]
סלניום [44] משמש כקו-פקטור באנזימים רבים של הפרוקריוטה. אתר הפעילות שלו הוא סלניום-ציסטאין. הגנים האחראים ליצירת סלנופרוטאינים מצויים הן בעל-ממלכת הארכאה והן בעל-ממלכת הבקטריה.[45]
אבולוציה של פתוגניות בחיידקים[עריכה]
התפתחות של פתוגניות של חיידקים מסוימים בגוף פונדקאי, תלויה בזמינותן של מתכות המאפשרות לפתח את האלימותם שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Virulence). במחקרים שנעשו על חיידקים שונים, Pseudomonas aeruginosa לדוגמא שהוא חיידק קומנסלי ההופך לפתוגן אופורטונטסטי שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.(Opportunistic infection)[46] בתנאים מסוימים. הפיכתו של החיידק לפתוגני מעודדת תחרותיות בינו לבין הפונדקאי על מתכות המעבר[47] ומאפשרת פיתוח יכולות לשימוש במתכת חיונית אחת במקומה של מתכת אחרת בהתאם לזמינותה במערכת.[48]
הערות שוליים[עריכה]
This article "אבולוציה של יונים" is from Wikipedia. The list of its authors can be seen in its historical and/or the page Edithistory:אבולוציה של יונים. Articles copied from Draft Namespace on Wikipedia could be seen on the Draft Namespace of Wikipedia and not main one.
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Christopher L. Dupont, Andrew Butcher, Ruben E. Valas, Philip E. Bourne, Gustavo Caetano-Anollés, History of biological metal utilization inferred through phylogenomic analysis of protein structures, Proceedings of the National Academy of Sciences 107, 2010-06-08, עמ' 10567–10572 doi: 10.1073/pnas.0912491107
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Emily Monosson, Evolution in a Toxic World, Washington, DC: Island Press/Center for Resource Economics, 2012, שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.ISBN 978-1-59726-341-2. (בEnglish)
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Michael S. Wang, Kenric J. Hoegler, Michael H. Hecht, Unevolved De Novo Proteins Have Innate Tendencies to Bind Transition Metals, Life 9, 2019-01-09, עמ' 8 doi: 10.3390/life9010008
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Emily Monosson, Evolution in a Toxic World, Washington, DC: Island Press/Center for Resource Economics, 2012, שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.ISBN 978-1-59726-341-2. (בEnglish)
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Kevin J. Waldron, Nigel J. Robinson, How do bacterial cells ensure that metalloproteins get the correct metal?, Nature Reviews Microbiology 7, 2009-01, עמ' 25–35 doi: 10.1038/nrmicro2057
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Kevin J. Zahnle, Roxana Lupu, David C. Catling, Nick Wogan, Creation and Evolution of Impact-generated Reduced Atmospheres of Early Earth, The Planetary Science Journal 1, 2020-06-01, עמ' 11 doi: 10.3847/PSJ/ab7e2c
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Ben K. D. Pearce, Ralph E. Pudritz, Dmitry A. Semenov, Thomas K. Henning, Origin of the RNA world: The fate of nucleobases in warm little ponds, Proceedings of the National Academy of Sciences 114, 2017-10-24, עמ' 11327–11332 doi: 10.1073/pnas.1710339114
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Origin of Life: Study Reveals How Peptides Formed in the Early Earth, Inverse, 2019-07-11 (בEnglish)
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.William Martin, Michael J. Russell, On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells, Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 358, 2003-01-29, עמ' 59–85 doi: 10.1098/rstb.2002.1183
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.אבני הבניין של החיים, מכון דוידסון לחינוך מדעי, 2020-12-02
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.William Martin, Michael J. Russell, On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells, Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 358, 2003-01-29, עמ' 59–85 doi: 10.1098/rstb.2002.1183
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Yana Bromberg, Ariel A. Aptekmann, Yannick Mahlich, Linda Cook, Stefan Senn, Maximillian Miller, Vikas Nanda, Diego U. Ferreiro, Paul G. Falkowski, Quantifying structural relationships of metal-binding sites suggests origins of biological electron transfer, Science Advances 8, 2022-01-14, עמ' eabj3984 doi: 10.1126/sciadv.abj3984
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Robert J. P. Williams, Systems biology of evolution: the involvement of metal ions, BioMetals 20, 2007-04-01, עמ' 107–112 doi: 10.1007/s10534-007-9087-6
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Office of Dietary Supplements - Magnesium, ods.od.nih.gov (בEnglish)
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Elisabeth Gout, Fabrice Rébeillé, Roland Douce, Richard Bligny, Interplay of Mg 2+ , ADP, and ATP in the cytosol and mitochondria: Unravelling the role of Mg 2+ in cell respiration, Proceedings of the National Academy of Sciences 111, 2014-10-28 doi: 10.1073/pnas.1406251111
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Definition: magnesium from Online Medical Dictionary, web.archive.org, 2007-12-25
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.G. Webb, Modern Nutrition in Health and Disease, 9th edition. M. E. Shils, J. A. Olsen, M. Shike and A. C. Ross (editors). 1999. Baltimore: Williams & Wilkins. $105.00. ISBN 0-683-30769-X, British Journal of Nutrition 82, 1999-10, עמ' 331–332 doi: 10.1017/s0007114599001555
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Read "Dietary Reference Intakes for Calcium, Phosphorus, Magnesium, Vitamin D, and Fluoride" at NAP.edu. (בEnglish)
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.S Wallach, Effects of magnesium on skeletal metabolism, Magnesium and trace elements 9, 1990-01-01, עמ' 1–14
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Magnesium and Heart Rate, LIVESTRONG.COM (בEnglish)
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Role of Magnesium in Plant Culture | PRO-MIX Greenhouse Growing, www.pthorticulture.com
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Blog, OMEX Agriculture Inc., 2020-05-21
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Santiago Alejandro, Stefanie Höller, Bastian Meier, Edgar Peiter, Manganese in Plants: From Acquisition to Subcellular Allocation, Frontiers in Plant Science 11, 2020 doi: 10.3389/fpls.2020.00300/full#b17
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Baishnab Charan Tripathy, Ralf Oelmüller, Reactive oxygen species generation and signaling in plants, Plant Signaling & Behavior 7, 2012-12, עמ' 1621–1633 doi: 10.4161/psb.22455
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Munehiro Kitada, Jing Xu, Yoshio Ogura, Itaru Monno, Daisuke Koya, Manganese Superoxide Dismutase Dysfunction and the Pathogenesis of Kidney Disease, Frontiers in Physiology 11, 2020 doi: 10.3389/fphys.2020.00755/full
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Mengfan Liu, Xueyang Sun, Boya Chen, Rongchen Dai, Zhichao Xi, Hongxi Xu, Insights into Manganese Superoxide Dismutase and Human Diseases, International Journal of Molecular Sciences 23, 2022-01, עמ' 15893 doi: 10.3390/ijms232415893
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Gf Gaetani, Am Ferraris, M Rolfo, R Mangerini, S Arena, Hn Kirkman, Predominant role of catalase in the disposal of hydrogen peroxide within human erythrocytes, Blood 87, 1996-02-15, עמ' 1595–1599 doi: 10.1182/blood.V87.4.1595.bloodjournal8741595
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Austin D. Read, Rachel ET. Bentley, Stephen L. Archer, Kimberly J. Dunham-Snary, Mitochondrial iron–sulfur clusters: Structure, function, and an emerging role in vascular biology, Redox Biology 47, 2021-11, עמ' 102164 doi: 10.1016/j.redox.2021.102164
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Kevin G. Taylor; Kurt O. Konhauser, Iron in Earth Surface Systems: A Major Player in Chemical and Biological Processes, pubs.geoscienceworld.org
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Massimo Paoli, Jon Marles-Wright, Ann Smith, Structure–Function Relationships in Heme-Proteins, DNA and Cell Biology 21, 2002-04, עמ' 271–280 doi: 10.1089/104454902753759690
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.A Uzman, Molecular Cell Biology (4th edition) Harvey Lodish, Arnold Berk, S. Lawrence Zipursky, Paul Matsudaira, David Baltimore and James Darnell; Freeman & Co., New York, NY, 2000, 1084 pp., list price $102.25, ISBN 0-7167-3136-3, Biochemistry and Molecular Biology Education 29, 2001, עמ' 126–128 doi: 10.1016/s1470-8175(01)00023-6
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Juan C Fontecilla-Camps, Nickel and the origin and early evolution of life, academic.oup.com, 16 March 2022
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.S. Frank, A.A. Brindley, E. Deery, P. Heathcote, A.D. Lawrence, H.K. Leech, R.W. Pickersgill, M.J. Warren, Anaerobic synthesis of vitamin B12: characterization of the early steps in the pathway, Biochemical Society Transactions 33, 2005-08-01, עמ' 811–814 doi: 10.1042/bst0330811
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Robert J. P. Williams, The symbiosis of metal and protein functions, European Journal of Biochemistry 150, 1985-07, עמ' 231–248 doi: 10.1111/j.1432-1033.1985.tb09013.x
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Enrique Cadenas, Kelvin J.A. Davies, Mitochondrial free radical generation, oxidative stress, and aging11This article is dedicated to the memory of our dear friend, colleague, and mentor Lars Ernster (1920–1998), in gratitude for all he gave to us., Free Radical Biology and Medicine 29, 2000-08, עמ' 222–230 doi: 10.1016/S0891-5849(00)00317-8
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Ei-Ichiro Ochiai, Copper and the biological evolution, Biosystems 16, 1983-01, עמ' 81–86 doi: 10.1016/0303-2647(83)90029-1
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.R. J. P. Wiiliams, Zinc in evolution, Journal of Inorganic Biochemistry, Bert Vallee Memorial 111, 2012-06-01, עמ' 104–109 doi: 10.1016/j.jinorgbio.2012.01.004
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.S. S. Krishna, Structural classification of zinc fingers: SURVEY AND SUMMARY, Nucleic Acids Research 31, 2003-01-15, עמ' 532–550 doi: 10.1093/nar/gkg161
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.R.J.P. Wiiliams, Zinc in evolution, Journal of Inorganic Biochemistry 111, 2012-06, עמ' 104–109 doi: 10.1016/j.jinorgbio.2012.01.004
- ↑ 40.0 40.1 40.2 שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Martin L. Kirk, Metal Ions in Biological Systems. Volume 39. Molybdenum and Tungsten: Their Roles in Biological Processes Edited by Astrid Sigel and Helmut Sigel (University of Basel). 2002. ix + 810 pp. $250.00. ISBN 0-8247-0765-6., Journal of the American Chemical Society 125, 2002-11-22, עמ' 305–306 doi: 10.1021/ja0252633
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Ralf R. Mendel, Cell biology of molybdenum, BioFactors 35, 2009-09, עמ' 429–434 doi: 10.1002/biof.55
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Oliver Einsle, Douglas C. Rees, Structural Enzymology of Nitrogenase Enzymes, Chemical Reviews 120, 2020-06-24, עמ' 4969–5004 doi: 10.1021/acs.chemrev.0c00067
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Enrique Martínez-Carranza, Gabriel-Yaxal Ponce-Soto, Luis Servín-González, Luis David Alcaraz, Gloria Soberón-Chávez, Evolution of bacteria seen through their essential genes: the case of Pseudomonas aeruginosa and Azotobacter vinelandii, Microbiology 165, 2019, עמ' 976–984 doi: 10.1099/mic.0.000833
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Yan Zhang, Jiao Jin, Biyan Huang, Huimin Ying, Jie He, Liang Jiang, Selenium Metabolism and Selenoproteins in Prokaryotes: A Bioinformatics Perspective, Biomolecules 12, 2022-06-29, עמ' 917 doi: 10.3390/biom12070917
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Gregory V Kryukov, Vadim N Gladyshev, The prokaryotic selenoproteome, EMBO reports 5, 2004-05, עמ' 538–543 doi: 10.1038/sj.embor.7400126
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Isabelle J. Schalk, Olivier Cunrath, An overview of the biological metal uptake pathways in P seudomonas aeruginosa: Pseudomonas and metals, Environmental Microbiology 18, 2016-10, עמ' 3227–3246 doi: 10.1111/1462-2920.13525
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Lauren D. Palmer, Eric P. Skaar, Transition Metals and Virulence in Bacteria, Annual Review of Genetics 50, 2016-11-23, עמ' 67–91 doi: 10.1146/annurev-genet-120215-035146
- ↑ שגיאת לואה ביחידה package.lua בשורה 80: module 'יחידה:PV-options' not found.Kevin J. Waldron, Nigel J. Robinson, How do bacterial cells ensure that metalloproteins get the correct metal?, Nature Reviews Microbiology 7, 2009-01, עמ' 25–35 doi: 10.1038/nrmicro2057
